养分如何从土壤到植物

　　土壤中能够被植物利用的养分大多以离子形态存在于土壤溶液中。施肥加入土壤的养分或直接、或经转化也要进入土壤溶液，也呈离子状态，或为阳离子，或为阴离子。这是植物可利用形态。在介绍植物养分生理功能的各章节中对此有所介绍。植物根最活跃的吸收区域是靠近根尖的幼嫩组织。也就是说，土壤中固有的和施肥加入的植物养分元素不一定正好处于这些吸收区域之中被马上吸进植物根中，大部分养分必须经过储存和移动最终才能被吸收利用。了解这些知识对我们了解如何更好地施用肥料是有好处的。

　　土壤由固体、液体和气体三种状态的物质组成。各种粒径的有机、无机固体颗粒堆砌成土体，其中有无数的大小孔隙，大孔隙由土壤气体占据，中小孔隙由土壤溶液占据，各种有效植物养分都溶解在土壤溶液中，它们可能被植物根系直接吸收，也可能转化固定为缓效或无效养分，缓效性养分吸附在土壤粘粒上，无效性养分固定在矿质颗粒和有机体内，缓效或无效养分也会矿化为速效养分。土壤固体最复杂，基本上由土壤无机物和有机物组成。有机组分包括各个分解阶段的植物和动物残体，其稳定部分通常称为腐殖质。无机组分由不同粒径的原生和次生矿物组成。有效粒径小于20微米（μm）的有机组分或无机组分颗粒叫做胶体颗粒。正是在这些土壤颗粒上进行着离子交换。

　　有机胶体组分的离子交换位点由某些功能团解离而生成。羟基（—COOH）和酚基（—C₆H₄OH）在酸性条件下发生解离：

　　—COOH ←→ —COO^- + H⁺

　　反应释出H⁺，为有机胶体颗粒留下负电荷。烯醇（—COH=CH）和酰亚胺（—NH）也为有机质提供负电荷。

　　无机粘粒组分的电荷一般有两个来源。一个是蒙脱石等层状硅酸盐矿物的同晶置换，由硅或铝原子被一个几何形状相同但电荷较低的原子取代所致。如镁（Mg²⁺）取代铝（Al³⁺）或铝取代硅（Si⁴⁺）等。由此产生的负电荷相对均匀地分布在片状晶体上。同晶置换主要发生在层状硅酸盐矿物结晶过程中，而且一旦产生电荷，不再受以后环境的影响，是土壤永久电荷。

　　另一个是硅氧四面体破裂边缘上连接硅原子的羟基（—OH）和层状硅酸盐矿物晶层暴露的铝羟基（AlOH）脱去氢离子（H⁺）造成的，随着pH增加而发生：

　　—SiOH + OH^- ←→ —SiO^- + H₂O

　　—AlOH + OH^- ←→ —AlO^- + H₂O

　　有机胶体和矿质胶体上产生的负电荷吸引土壤溶液中的阳离子。这些阳离子是可以互相交换的，包括钙、镁、钾、钠、铵、铝、铁、氢等。它们依各自的电荷及其水合半径和非水合半径不同程度地被吸持。通常二价或三价离子比一价离子被吸持得更紧。离子水合程度越大吸持得越松。这些阳离子的总和称为阳离子交换量（CEC），也就是土壤胶体颗粒所带负电荷总量。CEC与土壤肥力和土壤酸度有关。钙、镁、钾等植物养分的有效形态都是这样被保存在土壤中而不遭受淋失。

　　有时用盐基饱和度表示钙、镁、钾等碱性阳离子在全部CEC中所占百分比。钙、镁、钾等养分有效性随盐基饱和度增加而提高。

　　土壤保持阴离子的机理比阳离子要复杂得多，也许要经历一系列反应。其中一些是简单的静电作用，被称为非特异性吸附，也可能是非静电性质的专性吸附或化学吸附反应。氯化物和硝酸盐的阴离子吸附程度一般不及磷酸盐和硫酸盐。

　　有人认为，离子交换不只局限于上述的液相和固相之间发生。固相颗粒表面上固定的离子之间也能发生交换而不必通过液相。这可引伸到附着在根毛表面的离子（如H⁺）可与土壤粘粒和有机质表面固定的离子互相交换。但这种接触交换在植物营养上的重要性尚未确定。估计根系生长触及的土壤有效养分顶多占总有效养分的3%。另外，关于土壤和根系是否接近到足以发生离子交换的距离尚有疑问。但极有可能两者之间的空隙由根系表面周围产生的粘胶而弥合。

　　外生菌根促进了磷等一些植物养分的吸收。这是一种真菌和植物根系间的共生关系。菌根真菌的菌丝作为植物根系的延伸使植物在根区更大范围地利用土壤养分。接触交换在菌根活跃时可能是有意义的。

　　虽然根系生长有趋肥性，能截获一些离子，但大多数离子必须移动到根细胞表面与之接触才能被吸收，一是靠养分离子在土壤溶液中扩散；二是随土壤溶液运动的离子质流。

　　质流是一种对流过程，发生于植物吸水蒸腾造成的水流向根系运动之时。植物养分和其它溶解物质一并随水流向根系运动。土壤水分蒸发和渗漏也产生质流。氮和硫等移动性养分主要通过质流到达根系表面被吸收。质流还为根系提供过剩的钙和镁和其它一些离子。

　　扩散是养分离子通过随机热运动从高浓度区向低浓度区的运动。植物根从附近土壤溶液中吸收养分离子，使其浓度降低，与周围土壤溶液中的高浓度形成浓度梯度。养分离子沿着这一扩散梯度从高浓度向低浓度处扩散。离子扩散对磷、钾等养分来说十分重要。

　　一般说来，在土壤溶液中溶解度高的养分离子向植物根系运移以质流为主，溶解度低的以扩散为主，而溶解度极低的养分离子只好等待植物根系伸展过来后被根系截获而吸收利用。

　　土壤pH值可以影响许多养分离子，尤其是微量元素养分离子的溶解度，因此也能影响其向植物根系运移的主要方式。

　　土壤质地、土壤含水量和土壤温度都会影响质流和扩散。粘土中小颗粒所占的比例大，细小孔隙多而且弯弯曲曲，沙土中大颗粒多，大孔隙比例大，所以粘土比沙土质地细，土壤孔隙弯曲度更大，水分运动和扩散也更慢。土壤湿度降低，土粒周围水膜变薄，水分运动和扩散路径变得更加曲折，速度减慢。低温使蒸腾减少，质流减少，扩散率与温度平方成正比，低温也大大降低扩散率。

　　植物吸收离子是极其复杂的。一般认为，离子首先进入胞外空间或称表面自由空间，位于根的表皮细胞壁和外表皮细胞壁中，以及胞间空间的水膜里。这时，受简单的扩散和交换性吸附控制，是非代谢性的，选择性不高，离子按化学当量与其它离子进行交换，短时间内即可达到平衡。

　　离子进入胞内空间是由载体或离子键化合物来完成的。离子转入细胞内空间，是主动积累，依靠有氧代谢完成，与时间成线形关系，一般需时数小时，它是选择性很高的过程。例如钾、铷、铯为同一载体而竞争，但它们不与钙、锶、钡竞争。而钙、锶、钡又为另一载体而竞争。硒与硫酸盐竞争，但不与磷酸盐竞争。H₂PO₄^-和H₂PO₄^2-从不竞争，明显有各自的载体。

(表：几种养分离子向根系运动的主要方式估计 )

养分	符号	根系截获%	质流%	扩散%
氮	N	1	99	0
磷	P	3	6	94
钾	K	2	20	78
钙	Ca	171	429	0
镁	Mg	38	250	0
硫	S	5	95	0